tl; dr: es complicado, pero Lotka-Volterra no se usa con mucha frecuencia. ¡Sin embargo, todos lo aprenden en la universidad!
Recientemente se realizó una encuesta en la lista de correo de ECOLOG para recopilar las opiniones de los ecologistas sobre Lotka-Volterra. Algunas de las respuestas más comunes:
- Ocasionalmente útil
- Anticuado
- “Creo que aprendí esto en la universidad …”
No muchos ecologistas pasan mucho tiempo trabajando con Lotka-Volterra. Esto se debe a que la mayoría de los ecologistas no estudian la dinámica de la población, y los que sí lo han hecho han cambiado a otros tipos de modelos, de los cuales hay muchos.
Por ejemplo, si desea estudiar la competencia, puede usar las ecuaciones de competencia de Lotka-Volterra:
- ¿Qué son los armónicos esféricos?
- ¿Por qué no hay una ecuación diferencial para la conservación del momento angular?
- Trigonometría (matemática): ¿Cómo se traducen cos y sin a x e y en el círculo unitario?
- ¿Cuáles son algunas aplicaciones comunes de las ecuaciones de Riccati?
- ¿Qué es una ecuación diferencial? ¿Qué es importante saber sobre eso y qué necesita saber para saber cómo funciona y cómo se puede usar?
[matemáticas] \ frac {dN_1} {dt} = r_1N_1 \ left (\ frac {K_1-N_1- \ alpha N_2} {K_1} \ right) [/ math]
[matemáticas] \ frac {dN_2} {dt} = r_2N_2 \ left (\ frac {K_2-N_2- \ beta N_1} {K_2} \ right) [/ math]
Pero estas ecuaciones (representadas aquí en su forma más simple posible) son modelos puramente fenomenológicos . Incluso si ajusta estas ecuaciones a un conjunto de datos real, no le dicen qué mecanismo impulsa la interacción competitiva, solo le dicen la magnitud del efecto de cada especie sobre la otra. Esto significa que tienen muy poco poder predictivo, especialmente para evaluar contrafactuals.
Además, ajustar los coeficientes competitivos [matemática] \ alfa [/ matemática] y [matemática] \ beta [/ matemática] es a menudo un trabajo tedioso. Si tiene veinte especies que pueden estar compitiendo, tendrá que hacer veinte o más experimentos para descifrar los efectos de cada especie en las otras diecinueve. Y aun así, es difícil saber si cada efecto es en realidad competencia (especies que limitan la adquisición de espacio o recursos de los demás, etc.) o simplemente algo que parece competencia pero es realmente un efecto indirecto. Hay formas de ajustar los coeficientes competitivos utilizando incluso menos experimentos, pero estos hacen que la separación de los efectos directos e indirectos sea aún más difícil. Agregue múltiples niveles tróficos y mutualismos, y esto se convierte rápidamente en una pesadilla.
Si tiene en mente un tipo específico de interacción competitiva, puede ser más útil utilizar un modelo mecanicista explícito. Por ejemplo, MacArthur creó un modelo para la competencia de recursos que modeló explícitamente la cantidad de recursos, haciendo posible rastrear con mayor precisión cómo cada especie afecta la cantidad de recursos y cómo la cantidad de recursos afecta a las poblaciones de especies.
Si tiene suficiente información sobre la ecología y la fisiología de las especies involucradas y el recurso, puede usar este modelo para predecir (groseramente, pero con más flexibilidad que LV) lo que sucederá y comprender por qué. Y a diferencia de Lotka-Volterra, puede hacer predicciones sobre lo que sucedería incluso si los rasgos de la especie fueran diferentes, sin tener que ajustar los parámetros de los ciclos de población reales.
Desde entonces se han construido modelos más sofisticados. David Tilman, un crítico feroz de modelos fenomenológicos como Lotka-Volterra, creó el modelo R * todavía utilizado de competencia de recursos. (R * la cantidad de recursos para cada especie más allá de la cual esa especie no puede mantener una tasa de crecimiento positiva; cuando solo hay un recurso, se predice que las especies con el R * más bajo ganarán). Otros modelos podrían tener en cuenta diferentes niveles tróficos o hacer otras modificaciones según sea necesario. Está claro que, en muchas circunstancias, estos modelos son más fáciles de trabajar que Lotka-Volterra, a pesar de que pueden requerir información detallada sobre la especie.
Esto no quiere decir que Lotka-Volterra esté completamente muerta o que nadie la use. El marco básico se puede ampliar de manera que lo haga más útil. Por ejemplo, considere las ecuaciones de presas depredadoras estándar de Lotka-Volterra (consulte la respuesta del usuario de Quora a ¿Cuáles son las ecuaciones diferenciales más interesantes en ciencias y matemáticas? ¿Por qué?). Asumen, entre otras cosas inverosímiles (¿generaciones continuas? ¿Sin estructura de edad?), Que:
- Si no hubiera depredadores, las poblaciones de presas crecerían exponencialmente. No hay competencia intraespecífica ni capacidad de carga.
- A medida que aumentan las poblaciones de presas, la cantidad de depredadores de alimentos puede aumentar de forma lineal, en lugar de saturarse (respuesta funcional tipo I).
Sin embargo, las ecuaciones de Lotka-Volterra pueden modificarse fácilmente para tener en cuenta la dependencia de la densidad agregando una capacidad de carga, y para tener en cuenta la respuesta funcional de tipo II (saturación) agregando un término de captura de recursos más complicado inspirado en la cinética de Michaelis-Menten en química (que da como resultado el modelo MacArthur-Rosenzweig). Estos modelos no son necesariamente más realistas, pero dependiendo del contexto pueden serlo.
Algunos documentos usan Lotka-Volterra o una de sus variantes de una manera que, de manera bastante vergonzosa, se adapta mejor a la dinámica de la población real que cualquiera de los modelos más sofisticados que tenemos ahora. Por ejemplo, vea este capítulo del libro: “Predicciones mejoradas de trampas de lince usando un modelo biológico” por Cavan Reilly y Angelique Zeringue. También puede ser útil en sistemas que no son particularmente complejos pero tampoco muy bien entendidos, lo que dificulta el ajuste de parámetros en modelos más mecanicistas. Lo útil que encuentre a Lotka-Volterra probablemente dependa tanto del sistema en cuestión como de lo que intente descubrir al respecto.
Pensando en documentos influyentes recientes que usan marcos similares a los de Lotka-Volterra, puedo recordar algunos documentos escritos por Tony Ives, que usaron un marco similar, aunque discreto, para analizar diferentes definiciones de estabilidad en la ecología comunitaria. Algunos modelos de metapoblación y metacomunidad, especialmente aquellos que enfatizan la dinámica fuente-sumidero, también usarán modificaciones de Lotka-Volterra.
Entonces no diría que Lotka-Volterra está muerta. Algunas personas todavía lo usan fructíferamente. Pero no tantos.